การสลายอาหารระดับเซลล์ (Cellular respiration)

การเปลี่ยนรูปพลังงานและการหมุนเวียนสารเคมีในระบบนิเวศ

Chloroplast และ mitochondria เป็น organelles ที่เปลี่ยนพลังงานรูปหนึ่งไปเป็นอีกรูปหนึ่ง 

     - Chloroplast เกิดกระบวนการ photosynthesis ซึ่งพลังงานแสงถูกเปลี่ยนเป็นพลังงานสะสมในรูปคาร์โบไฮเดรต

     - mitochondria เกิดกระบวนการ cellular respiration พลังงานที่เก็บไว้ในรูปคาร์โบไฮเดรตจะถูกเปลี่ยนเป็นพลังงานในรูป ATP 

ATP (Adenosine triphosphate) เป็นสารที่มีพลังงานสูง ทำหน้าที่เก็บพลังงานที่ได้จากกระบวนการสลายสารอาหารของเซลล์ 

การสร้าง ATP

     เซลล์สามารถสร้าง ATP ได้ 2 วิธีคือ

     - substrate level phosphorylation 

     - oxidative phosphorylation 

substrate level phosphorylation 

     เป็นการสร้าง ATP โดยการถ่ายโอนหมู่ฟอสเฟตจากโมเลกุลของสารตั้งต้น (substrate) มายังโมเลกุลของ ADP (adenosine diphosphate) โดยตรง 

การตัดหมู่ฟอสเฟตออกจากสารตั้งต้น

     เมื่อ P สลายภายในเซลล์ พลังงานบางส่วนจะสูญเสียไปในรูปของความร้อน และบางส่วนถูกนำไปใช้ทำงาน 

     เมื่อ ATP ถ่ายทอด P ให้กับโมเลกุลของสารอื่น โมเลกุลของสารนั้นจะได้พลังงานเพิ่มขึ้นด้วย ทำให้เกิดปฏิกิริยากับโมเลกุลอื่นต่อไป 

     ดังนั้นพลังงานจาก ATP สามารถทำให้เกิดปฏิกิริยาเคมีภายในเซลล์ได้

oxidative phosphorylation 

     เป็นการสร้าง ATP โดยใช้พลังงานที่ได้จากปฏิกิริยาออกซิเดชันรีดักชัน (oxidation-reduction) ในระหว่างการส่งอิเล็กตรอนไปตามลูกโซ่หายใจในไมโทคอนเดรีย 

สรุป : การสร้าง ATP

     กระบวนการสร้าง ATP จาก ADP และหมู่ P เรียกว่า กระบวนการฟอสโฟรีเลชัน (Phosphorylation)

พลังงานในรูป ATP ถูกนำไปใช้ทำงานต่างๆภายในเซลล์

     นอกจาก ATP แล้ว ยังมีสารพลังงานสูงอีกประเภท คือ ตัวรับอิเล็กตรอนที่เข้าร่วมในปฏิกิริยารีดอกซ์ต่างๆ เช่น NAD⁺, FAD ซึ่งอยู่ในรูป coenzyme และเมื่อรับอิเล็กตรอนแล้วจะเป็นตัวรีดิวซ์

     1. NAD⁺ (nicotinamide adenine dinucleotide) 

     2. FAD (flavin adenine dinucleotide)

     NAD⁺ (nicotinamide adenine dinucleotide) NAD⁺ 1 โมเลกุลรับโปรตอนและ 2 อิเล็กตรอน จะเปลี่ยนเป็น NADH ซึ่งมีสมบัติเป็นตัวให้อิเล็กตรอนเข้าสู่กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน เพื่อนำพลังงานที่อยู่ใน NADH มาใช้ในการสร้างพลังงาน

FAD (flavin adenine dinucleotide) FAD 1 โมเลกุล รับ 2 โปรตอนและ 2 อิเล็กตรอน จะเปลี่ยนเป็น FADH₂ ซึ่งมีสมบัติเป็นตัวให้อิเล็กตรอนเข้าสู่กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน เพื่อนำพลังงานที่อยู่ใน  FADH₂ มาใช้ในการสร้างพลังงาน

Cellular respiration

     การสลายสารอาหารระดับเซลล์ เป็นกระบวนการที่เปลี่ยนพลังงานของพันธะเคมีของสารอาหารให้มาอยู่ในรูปสารประกอบพลังงานสูง มี 2 รูปแบบ คือ

     - Aerobic respiration

     - Anaerobic respiration (Fermentation)

Aerobic respiration

     คือ กระบวนการสลายสารอาหารแบบใช้ออกซิเจน เป็นการสลายสารอินทรีย์ที่มีพลังงานสูง ให้เป็นสารอนินทรีย์ที่มีพลังงานต่ำโดยมี O₂ เป็นตัวรับ e^- ตัวสุดท้าย

     Organic compounds (food) + Oxygen          CO₂ + H₂O + energy

ประกอบด้วย 3 ขั้นตอน

     1. Glycolysis          

     2. Krebs cycle       

     3. Electron transport chain

     โดยทั่วไป cellular respiration จะอธิบายถึง Oxidation ของ glucose

Glycolysis

กระบวนการไกลโคลิซิส ประกอบด้วย 2 phase 

     1. energy investment phase 

     2. energy payoff phase 

Glycolysis

     เป็นกระบวนการสลายกลูโคส 6 อะตอม (C₆H₁₂O₆) ให้มาอยู่ในรูปกรดไพรูวิก (Pyruvic acid) (C₃H₄O₃) เกิดขึ้นที่บริเวณ Cytosol แต่ละขั้นตอนมีเอนไซม์ต่างชนิดกันเป็นตัวเร่งปฏิกิริยา

การสร้าง Acetyl CoA

     เป็นสารเริ่มต้นของ Krebs cycle เกิดที่ Matrix เป็นการทำให้ Pyruvate (C 3 อะตอม) จากกระบวนการ Glycolysis  แต่ละโมเลกุลเหลือเป็นสาร C 2 อะตอม มี CO₂ หลุดออกมา 1 โมเลกุล พร้อมกับ e- โดยมี NAD⁺ มารับ e^- เก็บเอาไว้เปลี่ยนเป็น NADH

     coenzyme A เป็น coenzyme ชนิดหนึ่ง ซึ่งมีวิตามิน pantothenic  acid เป็นองค์ประกอบ

     โปรตีนที่อยู่ที่ผิวของ mitochondria จะขนส่ง pyruvate เข้าไปใน mitochondria  

Krebs cycle 

- เกิดที่ mitochondria matrix

- เป็นการสลาย Acetyl CoA ให้ได้เป็น CO₂ และเก็บพลังงานที่ได้ไว้ในรูปของ NADH, FADH₂ และ ATP 

electron transport chain

Electron transport chain
The pathway of electron transport

     - การนำ e^- ที่อยู่ใน NADH และ FADH₂ มาส่งต่อให้ตัวถ่ายทอด e^-

     - ETC ประกอบด้วย electron carrier molecules (ตัวรับ e^-) ที่อยู่ใน inner mitochondrial membrane

     - มี O₂ เป็นตัวรับ e^- ตัวสุดท้าย รวมกับ H⁺ กลายเป็น H₂O 

     - ในการส่ง e^- พลังงานใน e^-จะค่อยๆ ถูกปล่อยออกมา

     - พลังงานที่ปล่อยออกมาจะนำมาเป็นพลังงานในการขนย้าย H⁺ จาก matrix และส่งออกไปที่ intermembrane space

โมเลกุลที่เป็นองค์ประกอบของลูกโซ่หายใจที่พบในไมโทคอนเดรีย คือ โปรตีนเชิงซ้อน 3 กลุ่มที่ฝังตัวอยู่ในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรีย ได้แก่

     1. NADH dehydrogenase complex 

     2. cytochrome b-c1 complex 

     3. cytochrome oxidase complex

นอกจากโปรตีนเชิงซ้อนทั้ง 3 กลุ่มแล้ว ลูกโซ่หายใจในไมโทคอนเดรียยังประกอบด้วยโมเลกุลอีก 2 ชนิด

     - ยูบิควิโนน (ubiquinone) ซึ่งเป็นโมเลกุลขนาดเล็กและมีคุณสมบัติ hydrophobic

     - ไซโทโครมซี (cytochrome c) 

     การส่งอิเล็กตรอนจาก NADH ไปตามลูกโซ่หายใจ โดยมีออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย และได้น้ำเป็นผลิตภัณฑ์ 

หลักการรับส่งอิเล็กตรอนในลูกโซ่หายใจ 

     ในระหว่างมีการรับส่งอิเล็กตรอนไปตามโมเลกุลต่างๆ ของลูกโซ่หายใจในไมโทคอนเดรีย จะมีการผลักโปรตอนจาก matrix ไปยัง intermembrane space ที่โปรตีนเชิงซ้อน 3 กลุ่ม FADH₂ จะไม่สามารถส่งให้กับ NADH dehydrogenase complex ได้ เพราะ FADH₂ มีความสามารถรับอิเล็กตรอนได้ดีกว่า NADH dehydrogenase complex 

     การส่งอิเล็กตรอนจาก FADH₂ จึงมีการผลักโปรตอนจากเมทริกซ์ไปยัง intermembrane space ของไมโทคอนเดรีย ผ่านโปรตีนเชิงซ้อนเพียง 2 กลุ่ม คือ cytochrome b-c1 complex และ cytochrome oxidase complex

     การผลักโปรตอนผ่านเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียต้องใช้พลังงาน เพราะเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียไม่ยอมให้โมเลกุลใดๆ แพร่ผ่านอย่างอิสระได้ แม้แต่โปรตอนซึ่งมีขนาดเล็ก

     ความต่างศักย์ไฟฟ้า ที่เกิดขึ้นเมื่อโปรตอนถูกผลักออกไปจากเมทริกซ์ ไปสะสมอยู่ใน intermembrane space ทำให้เมทริกซ์มีประจุเป็นลบในขณะที่ intermembrane space มีประจุเป็นบวก 

     นอกจากนั้น ในขณะที่มีโปรตอนสะสมอยู่ใน intermembrane space ทำให้ใน intermembrane space มี pH ต่ำกว่าในเมทริกซ์ ทำให้เกิดความต่างศักย์เคมี 

proton motive force เซลล์สามารถนำไปใช้ในกิจกรรมต่างๆได้ เช่น ใช้ในการสังเคราะห์ ATP 

ATP synthase เป็น protein complex ทำหน้าที่สังเคราะห์ ATP ซึ่งจะทำงานได้โดยการไหลผ่านของ H⁺

     * การสร้าง ATP แบบนี้เรียกว่า Oxidative Phosphorylation

     * การนำความเข้มข้นของ H⁺ มาใช้ประโยชน์ เรียกว่า Chemiosmosis

        - 1 NADH นำมาสร้าง ATP ได้ 3 ATP

        - 1 FADH₂ นำมาสร้าง ATP ได้ 2 ATP

The catabolism of various food molecules

     ร่างกายของเราได้พลังงานจาก carbohydrates, fats, proteins โมเลกุลเหล่านี้ถูกย่อยให้เป็นโมเลกุลที่เล็กลงด้วยenzymes สารอาหารต่างๆ จะสามารถเข้าสู่กระบวนการ glycolysis, Acetyl CoA และ Krebs cycle เพื่อเปลี่ยนเป็นพลังงานในรูป ATP 

การเปลี่ยนแปลงพลังงานพันธะของโมเลกุลอื่นๆ นอกเหนือจากกลูโคส

Anaerobic respiration

     ในสภาวะที่ไม่มี O₂ ไพรูเวตและ NADH จะไม่ถูกส่งเข้าไปในไมโทคอนเดรีย เซลล์จะมีการสลายไพรูเวตโดยกระบวนการหมัก (fermentation) คือ การหมักกรดแลกติก (lactic acid fermentation) และการหมักแอลกอฮอลล์ (alcohol fermentation) 

     เซลล์จะมีกระบวนการผันกลับให้ NADH กลับไปเป็น NAD⁺ เพื่อให้กระบวนการไกลโคไลซิสไม่หยุดชะงักและสร้าง ATP ต่อไปด้วยกระบวนการหมัก (Fermentation)

Fermentation

     - กระบวนการหมัก เป็น anaerobic process

     - เป็นกระบวนการย่อยสารอาหาร เพื่อให้ได้ ATP โดยมี organic compounds เป็นตัวรับ e^-

     - เป็นการย่อยสลาย glucose ผลที่ได้คือ lactate (animal cell) หรือ CO₂ + alcohol (yeast)

     * ผลของ fermentation จะได้ 2ATP

     * NADH ที่ได้จาก fermentation จะถูกเปลี่ยนเป็น NAD⁺ เพื่อใช้ใน glycolysis